蕨类植物的系统进化研究获进展-搜狐

　　分子系统学的研究手段与蕨类植物系统分类研究相结合已有约25年的历史，相关研究成果为人们客观地了解蕨类植物各分类单元之间的系统进化关系、定义自然的分类群（如科、属、种等）提供了有力的支撑。2006年发表的 Smith 系统以及2016年发表的 PPG I 系统是蕨类植物系统学研究成果的集中总结。蕨类植物总体系统框架已经构建起来，但部分科间的系统进化关系仍有待澄清，如：木贼科 Equisetaceae 是否为真蕨类的基部类群而与其它真蕨类构成姊妹关系；松叶蕨科 Psilotaceae 、凤尾蕨科 Pteridaceae 、碗蕨科 Dennstaedtiaceae 等的系统位置尚不明确。此外，部分科内属的数量及部分属的界限还不明确。

　　近年来，中国科学院昆明植物研究所孙航研究组的博士张良与中国科学院成都生物研究所研究员高信芬以及密苏里植物园研究员张丽兵和博士周新茂进行合作，对蕨类植物凤尾蕨亚科 Pteridoideae 、叉蕨属 Tectaria 以及石韦属 Pyrrosia 的系统发育关系进行了重建，取得了一定研究成果，相关研究简介如下。

　　凤尾蕨科是蕨类植物的第二大科，约1000种；凤尾蕨亚科为凤尾蕨科的5个亚科之一。基于凤尾蕨亚科154个样本近87个种的6个叶绿体片段的数据，研究人员构建的系统发育关系显示：（1）凤尾蕨亚科至少由14个属组成，其中包括该研究发现的一个新属（图1）；（2）凤尾蕨亚科可以进一步划分为4个支；（3）金粉蕨属 Onychium 可分为两个大支，一支以黑足金粉蕨 O. cryptogrammoides 为代表，另一支以金粉蕨 O. siliculosum 为代表；（4）过去定义的翠蕨属 Anogramma 并不是个自然类群（分子证据表明一些种类应从翠蕨属中独立出来），其中3种归入到研究人员发表的新属 Gastoniella （gen. nov.）中。印第安纳大学博士 Gerald J. Gastony 在凤尾蕨科的系统学研究中贡献突出，新属 Gastoniella 以他的名字命名。

　　叉蕨科 Tectariaceae 叉蕨属 Tectaria 包含150-210种，泛热带分布。最近的分子系统学研究基本构建了该属的系统发育关系。基于360个样本的8个叶绿体片段和1个核基因的数据，研究人员重建了叉蕨属的系统发育关系显示（图2）：（1）之前研究所定义的叉蕨属在该研究得到进一步确定；（2）支持把属 Lenda 、 Microbrochis 、 Phlebiogonium 和 Sagenia 归入到叉蕨属中；（3）结合分子、形态和地理分布的证据可以把该属分为12个大支；（4）该属13个形态特征的演化历史重建显示它们单独均不作为叉蕨属的共衍征，但部分特征如叶脉类型等，可以用于界定叉蕨属的12个大支；（5）叉蕨属内部分具分离叶脉的种类可能由具网结叶脉的祖先多次演化而来。

　　石韦属 Pyrrosia 分布于旧热带，约有51-100种。围绕该属的大部分种类已经开展了较为细致的形态学、孢粉学等研究，但该属的系统发育关系仍有待进一步确立，很多种类的系统位置尚不清楚。基于水龙骨科 Polypodiaceae 的220个样本5个叶绿体片段的数据，研究人员重建了鹿角蕨亚科 Platycerioideae 的系统发育关系（图3）。主要的结果包括：（1）之前定义的石韦属中，两个产于非洲的种类 Pyrrosia liebuschii 和 P. schimperiana 共同构成的支与鹿角蕨属 Platycerium 形成姊妹关系，它们进一步与其余的石韦属种类构成姊妹群关系；（2）鹿角蕨亚科包含三个属：鹿角蕨属、石韦属和新属 Hovenkampia (gen. nov.)；（3）石蕨属 Saxiglossum 为石韦属中 Niphopsisclade 的基部分支；（4）抱树莲属 Drymoglossum 的种类分布在石韦属的两个不同分支中，因此抱树莲属应归并到石韦属中。

　　以上研究结果先后发表在分子系统学主流期刊《分子系统发育与进化》（Molecular Phylogenetics and Evolution）上。研究得到了国家自然科学基金（#31400196，#31628002）以及中国植物志英文版 Franklinia 基金的资助。