变形菌门—γ‐变形菌纲（上）
γ‐变形菌纲（学名：Gammaproteobacteria）属于细菌界变形菌门，是目前所知的细菌中种类最多的一纲，包括一些医学上和科学研究中很重要的类群，如肠杆菌科（Enterobacteraceae）、弧菌科（Vibrionaceae）和假单胞菌科（Pseudomonadaceae）。很多重要的病原菌属于这个纲，如沙门氏菌属（Salmonella）（肠炎和伤寒）、耶尔辛氏菌属（Yersinia）（鼠疫）、弧菌属（Vibrio）（霍乱）、绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）（就医时引发的肺部感染或者囊性纤维化）。重要的模式生物大肠杆菌也属于此纲。
1.着色菌目
着色菌目（学名：Chromatiales）是变形菌门下的一类能够进行光合作用的细菌，也被称为紫硫菌（purple sulfur bacteria）。着色菌目的细菌是厌氧生物，常生活在硫磺泉或静水中。绿色植物和藻类行光合作用时会将水作为还原剂，使水被氧化成氧气，紫硫菌则是将硫化氢氧化成颗粒状的硫，再被氧化为硫酸。
着色菌目分两个科：着色菌科和外硫红螺菌科，其区分在于它们是内部还是外部产生硫颗粒，此外其内部的膜也有区别。盐硫杆状菌科也属于着色菌目，它只有一个属，而且不能进行光合作用。
着色菌目细菌一般生存在湖泊有光的无氧区域或者硫化氢聚集的水域，比如在硫磺泉，在这些地质化学和生物导致的硫化氢环境中着色菌目甚至会大量繁殖，导致水变色。着色菌目必须需要无氧环境来进行光合作用。在有氧环境下它们无法生存。
最容易产生着色菌目细菌的湖泊是分层湖。这些湖泊的下层有比较重的水（一般盐水），表面水比较轻（淡水）。假如在周围土壤中有足够硫酸盐渗透进入无氧水层的话这里可能形成密集的着色菌目细菌层，一般它们与绿色的光合作用的细菌混在一起。
2.假单胞菌属
假单胞菌属 Pseudomonas是一类需氧的革兰氏阴性细菌，它位于假单胞菌科下，已知物种有191个。该属微生物具有极其丰富的代谢多样性，这些多样性也使得它们能够在非常广阔的生态位中生存。假单胞菌属的微生物在in vitro条件下很容易培养，这使得该属成为科研的绝佳材料，比较典型的研究对象有人的致病菌绿脓杆菌、植物致病菌丁香假单胞菌（英语：Pseudomonas syringae）、土壤细菌恋臭假单胞菌以及能促进植物生长的荧光假单胞菌。
因为广泛存在于水体和诸如双子叶植物等的种子种，假单胞菌属算是较早发现的一种微生物。假单胞菌属这个名字最早在1894和1900年由Walter Migula（英语：Walter Migula）给出，当时只是一个很模糊的名词，它的意思是指“革兰氏阴性菌，杆状以及一端有鞭毛的、能够形成芽孢的细菌”。但是后来这些被认为芽孢的东西被证明只是某些储存物质的颗粒而已。现在我们已经不用这些比较模糊的描述了，而选用绿脓杆菌Pseudomonas aeruginosa作为模式种来研究。
（1）分类历史
和大部分细菌属一样，假单胞菌属的最后共同祖先生活于大约几亿年前。它最早在19世纪末由Walter Migula定名，但它名字的来源在当时并未给出，而是最早见于第七版的细菌命名法著作《伯杰氏系统细菌学手册》(Bergey's Manual of Systematic Bacteriology)：pseudo来源于希腊语的pseudes(ψευδής)，即“假”之义；-monas来源于μονάς/μονάδος，为“单个单元”之义；合起来可以把这个名字理解为“假的单元”之义。但是这个名字没有任何有价值的含义，它并不是说这种生物可能错误地会出现单个细胞的状态，因为它从来就没有以多细胞的形式存在过。一种比较可靠的猜测是，Migula这样起名可能单纯是想说这种生物是假的“Monas”，Monas是指金藻纲的一种有着微小鞭毛的原生生物。不久之后，其他符合Migula这一模糊定义的微生物也陆续被发现并被加入到这一属下，但是它们当中的很多在后来通过检测保守性大分子等方法又被重新划分到其他门类下了。
最近，利用16S rRNA测序分析手段，很多细菌都被重新划分分类。有一些原来属于单胞菌属和黄色单胞菌属的细菌又被划分到了假单胞菌属下。原来属于假单胞菌属的一些菌株现在被分到了伯克氏菌属和劳尔氏菌属。
2000年，人们获得了假单胞菌属某物种的全基因组序列，其后很多其他菌株的序列也被测出。
（2）特征
假单胞菌属的总体特征如下：
杆状
革兰氏阴性
一到多根鞭毛
需氧呼吸
无芽孢产生
过氧化氢酶阳性
氧化酶阳性
假单胞菌属的其他特征还有（部分种例外）在铁限制条件下分泌一种荧光铁载体。有些假单胞菌属物种还可以分泌其他类型的铁载体，如绿脓杆菌可以分泌绿脓菌素，荧光假单胞菌可以分泌一种叫做thioquinolobactin的含硫铁载体。假单胞菌属细菌氧化酶测试呈阳性，这也是其一个典型特征。
假单胞菌属可能是云中形成冰晶的最重要的成核剂，它们在全世界的雨雪形成过程中都起着十分重要的作用。
（3）生物膜形成
人们以前认为，假单胞菌属中所有的种都属于专性需氧微生物。近来人们在假单胞菌形成的生物膜中发现了例外。在生物膜形成过程中，许多细胞都能够产生诸如藻朊酸盐等胞外多糖，这些多糖可以防止假单胞菌被白细胞吞噬。胞外多糖还可以使假单胞菌在食物表面形成一片片难以去除的生物膜。腐坏食物表面的假单胞菌还会使食物闻起来有水果般的味道。
（4）抗生素抗性
因为是革兰氏阴性细菌，大部分假单胞菌对青霉素以及很多相关β-内酰胺类抗生素都有抗性，但也有部分对哌拉西林、亚胺培南、替卡西林以及环丙沙星敏感。临床治疗上的其他选择是诸如妥布霉素、庆大霉素以及阿米卡星等氨基糖苷类抗生素。
因为拥有含有孔蛋白的坚硬细胞壁，假单胞菌能够在严苛的环境下生存。它们的外排泵能够在许多抗生素发挥作用之前就把它们排出去。
绿脓杆菌是一种机会致病菌，它最让人忧心的一点是其对抗生素的低敏感性。多种外排泵共同作用、细胞壁渗透性低、拥有抗生素抗性基因(如mexAB-oprM、mexXY等等)，这几个因素共同导致了低敏感性的产生。 除了内生抗性，绿脓杆菌还很容易通过基因组突变或水平基因转移来产生新的抗性。若要获得对多种药物的抗性，就需要发生不同的突变或者接受多个水平基因的转移。高频突变倾向于在绿脓杆菌中产生能够引起慢性感染的抗生素抗性，而在内含子中同时出现多个抗生素抗性基因会使菌株同时具有多种抗性。有些研究发现，有些表型抗性会随生物膜形成或小的变种菌落而出现。
（5）对镓元素的敏感性
虽然镓元素没有什么自然的生物学功能，但它能对细胞过程产生类似于三价铁的影响。当细菌错误地将镓当成铁吸收后，镓并不像铁那样能够传递电子，这会影响细胞呼吸，最终导致细胞死亡。
（6）分类学
在二十世纪初，依靠经典分类方法来描述和鉴定这一微生物属经历了一段颇为坎坷的过程。当人们将比对核糖体RNA的大分子组分作为一项评判标准引入后，假单胞菌的分类就豁然开朗了：根据核糖体RNA的相似性，假单胞菌属可以分为五个核糖体RNA同源组。在Migula命名假单胞菌属数十年后，被划归到该属下的微生物种数目达到了惊人的比例。目前该属的微生物种类已经缩减到了不到原来的10%，这其中有不少菌是新命名的，而原来属于假单胞菌属的微生物，其实已经没有几个目前还在该属下了。依赖除核糖体RNA外的其他保守大分子的分类方法使得我们能够控制该属不至于过于庞大。
（7）致病性
①动物病原体
致病菌包括绿脓杆菌、栖稻假单胞菌栖稻假单胞菌（英语：Pseudomonas oryzihabitans）、和变形假单胞菌（英语：Pseudomonas plecoglossicida）。绿脓杆菌是医院里一个较为头疼的问题，因为它对病人来说是侵染力排第二位的致病菌（院内感染）。它的致病机理可能和绿脓杆菌分泌的蛋白质有一定关系。该细菌具有种类非常广泛的分泌系统，它们分泌的许多蛋白质都和临床株的致病性有关。
②植物病原体
丁香假单胞菌（英语：Pseudomonas syringae）是一类植物致病菌。它具有五十多种致病变种（英语：pathovar），其中许多具有高度的宿主专一性。假单胞菌属的许多其他物种也能成为植物致病菌，但是丁香假单胞菌是研究最为透彻的一个。
尽管并非严格的植物病原体，托拉斯假单胞菌（英语：Pseudomonas tolaasii）在农业上也是一个头疼的问题，它可以造成栽培蘑菇的细菌性斑点病。能够造成栽培蘑菇疾病的还有伞菌假单胞菌（英语：Pseudomonas agarici）。
3.发光杆菌属
发光杆菌属（Photobacterium）又叫光合细菌，是弧菌目弧菌科的一个属。染色性质上属于革兰氏阴性菌。普遍的存在于海洋环境中和海洋生物体的体表和少许海洋生物的肠道中。
光杆菌症（photobacteriosis）是养殖海鲡最常见的细菌性疾病，尤其是好发于海上箱网。本病病原为发光杆菌，病鱼发病时体色变黑，消瘦，肝、肾、脾等脏器会出现白色结节，又称为类结节症、假性结核病或巴斯德杆菌症，发病率逾六成，致死率达五成以上。世界各地也相继报导此病严重危害养殖鱼类，如日本的青甘鲹、黑鲷、赤点石斑鱼、条纹梭鱼、比目鱼及瓜子鱲；以色列、欧洲及地中海的金头鲷及欧洲海鲈；美国的条纹鲈及美洲狼鲈；台湾、美国及地中海的杂交条纹鲈等。发光杆菌症致死率高、宿主范围广泛及疫情见于世界各地，对养殖鱼类而言，是一种危害性极高的细菌性疾病之一。
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