说到鸮[xiāo]，恐怕很多人不知道是什么。但如果换种说法呢？“猫头鹰”，相信所有人都会恍然大悟。常在夜间出没，以捕食其他动物为生的鸮类，多长得眼大脸圆，有些种类还在头部有一对由羽毛构成的耳簇。而它们将耳簇竖起来的时候，实在是神cosplay广大铲屎官耳熟能详的喵老爷了。
各种猫头鹰。上排左起：仓鸮、雕鸮、花彩角鸮、东部鸣角鸮；下排左起：大雕鸮、墨西哥西点林鸮、眼镜鸮、长耳鸮。图片：Brad Wilson / Audubon
鸮形目鸟类长相奇特，行为隐秘，不仅令今天的人们对它产生兴趣，在过去也为当时的人们所认识。1976年，河南安阳殷墟妇好墓出土了一对大型青铜鸮形立尊，是殷墟有史以来发掘出的最为精美的铜器之一，被称作“妇好”鸮尊，也是我国目前发现的最早一件鸟形铜尊。“妇好”鸮尊的一大特点就是在头顶具有一对高耸的龙形耳羽，与今天的主角——长耳鸮（Asio otus），在形象上颇有几分神似。
一对“妇好”鸮尊。图片：atmuseum
今日主角。图片：胖哥野鸟摄影
少见的“撞名”
耳鸮属Asio源自拉丁文，意为“有耳羽簇的鸮类”，种本名otus也源自拉丁文，是指“有耳羽簇的小型鸮类”。巧合的是，种本名otus恰好也正是角鸮属（Otus）的属名。在鸟类当中，如长耳鸮这样，种本名跟另一属属名撞车的例子并不多见。
如果把长耳鸮的属名种名倒过来，我们就得到了Otus asio，东部鸣角鸮的曾用名。还好现在鸣角鸮已经独立成属（Megascops）了。图片：wikipedia
长耳鸮分布广泛，见于欧亚大陆、北非和北美，论分布范围，在所有鸮类里仅次于同属的短耳鸮（A. flammeus）。长耳鸮体长35～40 cm，体重200～435 g，翼展90～110 cm，体型上也略小于短耳鸮。
短耳鸮，同样有耳簇，就是短。图片：Wikimedia Commons
身披静音服
身被羽毛，是鸟类的一大显著特征。而许多夜行性鸮类的羽毛就更有特点，在飞行中具备神奇的降噪功能。早在一百多年前，人类就已开始了对这一现象的研究和解释。1904年，德国科学家Mascha指出：鸮类的飞羽具有“梳齿”状的前缘，而在飞羽表面还具有绒毛状结构。1934年，英国科学家Graham又发现：飞羽的后缘具有类似“刘海”状的毛边结构。上述三个特征的集合，在其他鸟类中还没有发现。
飞翔的长耳鸮，分解动作。图片：Koobassoff / DeviantArt
后来的研究表明，这三个特征的确与鸮类的静音飞行有关：
前缘的“梳齿”形态，有利于稳定飞行时经过翅膀表面的空气流动，从而减少噪声。
长耳鸮翅膀前缘的“梳齿”结构。图片：wildaboutbritain.co.uk
飞羽后缘的“刘海”状毛边结构，有助于使相邻的飞羽在飞行运动中较为紧密地联结在一起，形成一个整体性的平滑边界层，避免空气流动的间断，从而减少边界层产生的噪音。
长耳鸮的翼展，飞羽后缘有毛边结构。图片：Joana Bruno / Domestika
而飞羽表面的绒毛状结构，是因为羽枝具有较长的远端羽小枝，这些绒毛状结构可以帮助在飞羽表面形成显著的多孔结构，而多孔结构被公认为具有良好的吸声功能。同时，这些绒毛状结构还被认为可以改善翼面的空气动力特征，有利于鸮类采用振翅幅度相对较小，且频次较低的飞行模式，这一特质也被认为可以减少飞行噪声。
飞羽表面的绒毛状结构，(a)为俯视图，(b)为仰视图，(c)为侧视图，比例尺分别为：(a)1mm，(b)200μm，(c)100μm。图片：H. Wagner /Interface Focus（2017）
总之，夜行性的鸮类已经演化出静音飞行的高超本领，既有利于发挥自身敏锐的听力，在黑夜里发现与定位猎物，也可以保证悄无声息地接近、突袭它们。
鸟、田鼠和蝙蝠
鸮类通常是整个囫囵吞下食物，而消化不了的毛发、骨骼会在消化道内形成食茧（食丸），再吐出来。通过收集分析食茧里的内容物，鉴定种类，就可以了解它们的食性。国外的研究表明，长耳鸮主要以小型哺乳动物尤其是田鼠类为食，也会捕食少量的鸟类、蝙蝠，甚至蛙类。不同的地方生活的长耳鸮，在偏好的食物上会有区别。
护住猎物的长耳鸮。图片：Cezary Korkosz / The Owl Pages
在我国分布的33种鸮类当中，长耳鸮的食性可算是研究得最多的一种，也有些有趣的发现。在台湾越冬的长耳鸮食谱里，鸟类的比重可以占到67%。而对在山东曲阜孔庙高大柏树上越冬的长耳鸮进行的研究（1982－1984年）则发现，它们几乎全部以鼠类为食，在食茧里仅发现少量蝙蝠的残骸。而在甘肃民勤，这里的长耳鸮也几乎全部捕食鼠类，其余仅有1.01%的猎物比例为鸟类。2004－2012年间对北京地区越冬长耳鸮的长期研究最有意思，研究人员发现这里的长耳鸮取食大量的蝙蝠，跟取食鼠类的比例相当，这是首次在温带地区生活的鸮类当中发现大量取食蝙蝠的现象。同时发现，随着捕食蝙蝠和鼠类的比例逐渐减小，取食鸟类的比例呈现出逐年增加的趋势。
捕鼠喂娃的长耳鸮。图片来源见水印
长长的耳簇，让它们更像树桩
从接近海平面到海拔2750m的适宜环境里，都有过长耳鸮的分布记录，但它们在英国主要生活在海拔150m以下。跟喜欢开阔环境的短耳鸮不同，它们偏好邻近开阔草地、农田的针叶林或针阔混交林，在茂密的灌丛林中也能找到它的身影。白天，它们藏身在密林中靠近主干的树枝上，依靠斑驳的羽色跟周围环境巧妙融合。而它们长长的耳簇也被认为是一种伪装手段。受到惊扰时，长耳鸮会竖起耳簇，全身僵直。此时，耳簇可以起到破坏圆形头部曲线的作用，使得长耳鸮看起来更像是截枯树桩。
数数，有多少假树桩？图片：胖哥野鸟摄影
说不定，耳簇也有其它作用。绘图：翼狼Elang
长耳鸮的繁殖期可从2月延续到7月，不同地方的起止时间有所不同。在英国和我国东北地区，繁殖期通常开始于3月，多在3月中旬至4月底之间产卵。它们偏好利用树上喜鹊或乌鸦的旧巢，也会使用人工巢箱，偶尔会在树洞里或地面上直接产卵孵化。英国的研究发现：在针叶林中，巢的高度平均为7.5 m；在阔叶林中稍矮一些，约为5 m。我国东北地区的长耳鸮巢，平均高度则约为11 m。
阔叶树上的长耳鸮巢高度较低。图片：YouTube（UP: george konstantinou）
冬季，长耳鸮常会形成大小不等的群体，白天集中在某处停栖，也常会利用城市公园绿地中的树木。北京天坛公园里就曾有过较大数量的越冬集群。而塞尔维亚北部基金达（Kikinda）的城市广场周边树上，在冬天会集聚起超过750只的群体，是世界上已知最大的长耳鸮越冬集群。
向南飞，南山有谷堆
我国分布的33种鸮类中的大部分都是其分布内的留鸟，长耳鸮则算是其中迁徙行为较突出的种类。通常而言，生活在北方的长耳鸮会南迁越冬，而分布靠南的种群则是当地的留鸟。如1984－1989年间，在山东长岛共环志了1017只长耳鸮，其中有1只于1985年11月14日环志的个体，1987年1月3日在安徽金寨被重捕回收，两地之间的直线距离为828 km。在北美地区，繁殖于加拿大北部的种群会南迁到美国及墨西哥越冬。有1只个体曾创造了从加拿大萨克其万飞到墨西哥瓦哈卡，行程约4000 km的纪录。
长耳鸮第四个亚种及分布地，黄色仅夏季分布，绿色全年分布，蓝色为越冬地。图片：Mother Nature Network
同时，以小型兽类为主食的长耳鸮，也会受到猎物周期性种群波动的影响，并产生相对应的移动。例如在芬兰北部一块面积47平方千米的研究区域内，长耳鸮的繁殖对在年际间会有0至19对这样的显著变化。北美则有长耳鸮在不同的年份，选择相距超过450km的繁殖地生儿育女。
长耳鸮：我的天坛
北京冬天的天坛公园可能曾是全中国最容易见到长耳鸮的地方，而如今，在那里已经很难再见到它们的踪影。前文提及的研究显示，自2004年冬季开始观察记录以来，来这里越冬的长耳鸮数量逐年下降，从最初的18只减少到了3只（2012冬季）。研究人员认为：周边绿地的休整和变化导致鼠类数量的减少，使得长耳鸮不得不转而捕食蝙蝠；而旧城改造和城市建设，又导致适合蝙蝠聚集冬眠的场所变得越来越少；蝙蝠数量的下降，使得长耳鸮捕食时又转向数量更多的鸟类……天坛越冬的长耳鸮面临着食物来源日渐萎缩的不利局面，它们的数量逐年减少，也就不足为奇了。
长耳鸮，你去了哪里？图片：胖哥野鸟摄影
我们仍未知道曾在天坛越冬的长耳鸮，是如何搜索、捕食冬眠中的蝙蝠的。而随着它们不再回来，这也许将永远成为不解之谜。希望这些长耳鸮已经找到了其他的安身之处。但在高速发展的当下，这样的地方还剩下了多少呢？
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今天的第二篇文章，接着聊离我们最近的、曾经在天坛越冬的长耳鸮。内有视频，别错过。
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