犀牛和貘是现生的哺乳动物中较少的类群,虽然他们外形差异明显——前者体型庞大、笨重,头骨上长有角;后者体型较为纤细,具有一个伸缩性很大的鼻子,但无论是分子生物学还是古生物学的证据都支持了两者具有最近的亲缘关系,两者最近的共同祖先及其所有后裔构成了角形类。角形类、马,和已经灭绝的雷兽、爪兽构成了奇蹄目,他们四肢的重心通常通过第三趾。
距今5600万年至3400万年的始新世是奇蹄类最繁盛的时期。奇蹄类是当时动物群中的优势类群。这一时期湿热的气候或许促进了奇蹄类的迅速分异和演化,形成了种类繁多的类群;但随着渐新世气候逐渐变得干冷,奇蹄类也逐渐走向衰落。
最早的貘在早始新世最早期就开始出现,如北美的始祖貘(Homogalax)和亚洲的东方脊貘(Orientolophus)。而最早的犀通常被认为是在中始新世早期从貘的一支演化而来,之后又迅速分化出蹄齿犀、两栖犀、巨犀和真犀等类群。在从貘到犀的演化过程中,貘犀(Hyrachyus,按拉丁文的原意翻译成“蹄犀”更合适)扮演了一个重要的过渡类型角色,在涉及到犀超科的系统发育分析中,貘犀通常会作为一个重要的外类群;而在奇蹄类的系统发育中,貘犀则是整个犀超科的早期或唯一代表。所以对貘犀的研究具有重要的意义。
貘犀的化石丰富,主要分布在北美、亚洲,在欧洲也有少量的发现。尤其在北美发现的貘犀化石,包括了较完整的头骨和头后骨骼材料。但对貘犀不同属种的分类一直存有争议,而且自美国古脊椎动物学的开拓者之一 E. D. Cope 在1884年对貘犀骨骼较简略的形态描述之后,一直缺乏对这一类群更为细致的骨骼形态学研究,这无疑阻碍了研究者对早期犀类甚至奇蹄类更深入的研究。
最近,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所白滨、王元青、王海冰,美国自然历史博物馆孟津研究员,以及美国罗文大学(Rowan University) Luke Holbrook 教授联合在《美国自然历史博物馆通报》(Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History)发表了对北美静貘犀(Hyrachyus modestus)的骨骼学研究专著。
该项研究对馆藏在美国自然历史博物馆,采自北美中部 Bridger 盆地中始新世地层静貘犀的标本 AMNH FM 12664 进行了详细的形态描述和测量,并分别和相关类群进行了比较,对貘犀的起源及和犀超科成员的关系进行了讨论。编号为 AMNH FM 12664 貘犀标本由 Miller 在1905年采集,在博物馆里已经静静地等待了100多年。该件标本保存了几乎完好的骨架,头骨上的骨缝清晰可见,而且头后骨骼几乎没有受到后期挤压变形的影响,这在始新世的哺乳动物化石中并不多见。
科学家对静貘犀骨骼进行了详细的描述,并配以清晰、简明的图版。这项研究不仅为犀超科的早期类群提供了详细的形态学信息,也对整个早期奇蹄类的起源、演化和分异研究提供了重要的基础。
基于形态学的比较,貘犀显示出一些比早期角形类犀貘(Heptodon)更原始的特征,这表明貘犀可能起源于比后者更为原始的角形类。另一方面,不同于传统的观点,研究者认为貘犀并非是所有犀超科的祖先类群,蹄齿犀类早期代表三脊犀(Triplopus)和貘犀相比,具有许多在犀超科中独有的特征,这表明蹄齿犀和貘犀之间的亲缘关系可能较远;但貘犀是两栖犀、巨犀和真犀等的祖先类群。
同时,研究者通过对貘犀头后骨骼的功能形态分析,表明貘犀和其他早期奇蹄类一样,已经具备了快速奔跑的能力。但貘犀内部的分类及其在奇蹄类中的系统发育位置,甚至犀超科的分类仍需进一步的研究工作。
该项研究得到了国家自然科学基金、现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题基金、中国科学院青年创新促进会、国家留学基金、美国自然历史博物馆以及美国自然科学基金资助。
图1 Cope 在1884年描述的惊异貘犀(Hyrachyuseximius)骨架(AMNH FM 5065)
图2 静貘犀 Hyrachyus modestus(AMNH FM 12664)头骨侧视(NicoleWong绘制)
图3 静貘犀 Hyrachyusmodestus(AMNHFM 12664)第三至第七颈椎
图4 静貘犀 Hyrachyus modestus(AMNH FM 12664)右侧远列腕骨
图5 静貘犀 Hyrachyus modestus(AMNH FM 12664)右侧股骨
来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所