真问真答：猫和狗的味觉是什么样

同一个世界在猫和狗的眼睛里完全不同——它们都是绿色盲；那你有没有想过，同一碗饭，在猫和狗里是什么味道？

“你吃啥嘞，好吃不好吃？”

这可不是一个无聊的问题，动物的味觉是非常重大的适应性问题，在宏观进化上扮演着举足轻重的地位；同时，这类状变化又单纯地发生在分子层面，是理解微观进化和宏观进化的良好样本。

具体的，脊椎动物从两栖类开始就进化出了“味蕾”，它们是味觉识别的基本单元，分布在舌头、上颚乃至咽喉局部——人类尤其是个中翘楚，肥大的舌头上分布着 9000 多个味蕾，在哺乳动物中首屈一指。

以人为例，舌头上分布着四种基本类型的乳头，除了丝状乳头以外，周围都有味蕾分布

一个完整的味蕾

味蕾非常像蒜头，它由很多梭状的味觉细胞集结成团，埋在口腔上皮的浅表处，并通过味孔与口腔沟通。这些味觉细胞表面带有不同的受体，每一种都专门负责一种味觉，综合起来，每个味蕾都能分辨所有的味觉。进一步的，我们根据功能将味觉细胞分成了三类：

目前研究确定的三种味觉感受细胞

第一种由胶质细胞特化来，它们表面含有很多钠钾离子泵，用来排除另外两种细胞在神经冲动中释放的钾离子，同时钠离子是咸味的主要成因，所以它们也与咸味有关，但具体机制尚不明了；

第二种是接受细胞，它们的细胞膜表面镶嵌了很多 G 蛋白偶联受体（G Protein-Coupled Receptors，GPCRs），它们在细胞外侧暴露的部分能特异性地与某些物质结合，同时在细胞内测激活一系列信号通路，最终改变细胞的状态——比如上图的接受细胞，当它结合到甜味、鲜味和苦味物质后，最终会泵出许多 ATP，并发起一个动作电位；

第二种细胞是前突触细胞，它们被接受细胞释放的ATP激活，并释放出5羟色胺抑制接受细胞，同时，水合氢离子可以直接作用于前突触细胞，并形成动作电位，产生酸味。

在这三类味觉细胞中，接受细胞是最关键的一类，因为镶嵌在细胞表面的 G 蛋白偶联受体相当多变，它们暴露的部分就像锁芯一样，可以因为不同的构型而匹配不同的物质。除了味蕾中的接受细胞，G 蛋白偶联受体也广泛分布在真核生物的其它部位，是激素、生物胺、趋化因子、神经递质、引发嗅觉的气味分子……种种信号分子最常见的受体，以至于 40%的现代药物都把它们当作靶点。

G 蛋白偶联受体镶嵌在细胞膜上，内部与 G 蛋白耦合——当配体结合到偶联受体暴露的部分，偶联受体就会发生一串形态变化，进而“撬动”细胞内部的 G 蛋白，G 蛋白就会激活细胞内的信号通路

G 蛋白偶联受体的专一性和多样性意味着它们更容易受基因突变影响，最终改变动物的宏观行为：除了酸和咸这两种味觉普遍出现在所有哺乳动物身上以外，甜、鲜和苦等味觉会随着 G 蛋白偶联受体的变化在不同的脊椎动物身上发生强烈的差异——总得来说，动物能尝到什么味道，与它能吃到什么物质高度吻合。

就拿猫来说，它们的味蕾与人类的非常类似，但在基因比对中，我们发现它们的 TAS1R2 基因比人类少了 247 对碱基，而这个基因负责编码感受甜味的 G 蛋白偶联受体，所以猫对甜味几乎无感——的确，猫科动物都是单纯的食肉动物，对果实不感兴趣，也缺乏消化植物的能力；而在肉中常见的氨基酸和脂肪，猫科动物的味觉都算正常。

但另一方面，猫只有不到 500 个味蕾，所以相同的食物在猫嘴里既没有甜味也更加寡淡，所以它们更倾向于用嗅觉判断食物好吃不好吃，尤其是肉中的脂肪香味——这就是为什么猫尝不出甜味却很喜欢吃冰淇淋，这东西在它们嘴里和一大坨肥肉味道类似。

猫虽然尝不出甜味，但冰淇淋中的奶油挥发出来，对猫也是香得很

而狗作为人类最古老的伙伴，最大的原因就是它们也是杂食动物，能与人类吃到一处去，它们的味觉与人类没有明显差别，但只有 1500 个味蕾，所以像猫一样，它们更倾向于用鼻子推断食物的味道，那里的 G 蛋白偶联受体更多。

然而味觉除了辨认食物成分，还有奖励或惩罚进食行为的功能，某种味觉信号对人类来说非常讨厌，但对狗来说可能就是另外一回事儿：狗的狼祖先在食物短缺时能顶风闻出 6 里地之外的尸体，并且为腐肉中已经分解的氨基酸感到兴奋，某些在人类嘴里恶臭朽烂不堪的东西，对狗来说只是别有风味的鲜美小吃。

狗爱自己的主人，所以袜子的味道未必像我们想象得那么糟

除了猫和狗，还有另外一些非常经典的动物味觉案例，都与 G 蛋白偶联受体有关。比如啮齿动物，尤其是鼠科的成员，有一些特殊的偶联受体能感受到淀粉的味道，这与它们爱吃植物的根茎和种子密切相关——相比之下，人类的祖先在树上摘取果实，因此对单糖和双糖更加敏感，对淀粉就很无知。

老鼠的确很喜欢大米、燕麦、玉米，等等富含淀粉的食物

更著名的是大熊猫，与其它食肉目的哺乳动物相比，它的 TAS1R1 基因发生了两个移位突变，失去了对谷氨酸的味觉，而谷氨酸正是肉食鲜味的主要来源，所以大熊猫身为食肉动物却不爱吃肉——而且这一基因突变大约发生在 420 万年前，而化石证据表明大熊猫从 700 万年前就开始吃竹子，这意味着大熊猫的食性转变要早于基因突变，也就是说在长达 200 多万年的时间里，大熊猫的祖先都怀着对肉食的渴望咀嚼着清淡的竹子。

大熊猫主要吃嫩竹叶，这里的蛋白质含量较多，但仍不足以满足它们的能量需求，所以在肠道内有很多共生菌帮它们把纤维素分解成糖——所以熊猫婴儿不得不在吃竹子之前先吃掉母亲的大便，以获得这些共生菌

所以味觉的演化虽然与动物的宏观适应性密不可分，但未必就是适应性的原因，而更可能是适应性的结果：哺乳动物的食性具有相当高的后天可塑性，它们可能因为饥饿等原因尝试不曾接触过的食物，如果这种尝试提高了它们存活率，后续的味觉突变就会用奖励或惩罚强化这种选择，让它们逐渐适应一个新的生态位，就像啮齿动物的淀粉味觉那样；与此同时，无用的味觉会堆积有害突变，最终失效——就像猫的甜味觉和大熊猫的鲜味觉那样。

最后再举一个不幸的例子：和绝大多数感官一样，鲸类的味觉在哺乳动物中最迟钝，它们在 3600 万年前到 5300 万年前之间失了咸以外的所有味觉，甚至包括用来甄别毒性的苦味觉，这可能是由于它们习惯整吞，缺乏咀嚼辨认的机会，咽喉的触觉可能是它们主要的进食奖励。但随着人类活动加剧，石油泄漏和海水富营养化都能产生许多毒性强烈的环境和食物，迁徙中的鲸不能用苦味分辨其中的威胁，常常误入险境，死于非命。